Functional perspectives on macrophyte ecology: resource-use strategies and environmental drivers

Le macrofite sono componenti chiave degli ecosistemi di acqua dolce perché svolgono molteplici ruoli ecosistemici e promuovono la stabilità degli habitat colonizzati. Rispetto alle piante terrestri, esse presentano adattamenti particolari che permettono loro di vivere negli ambienti acquatici, e mostrano grande plasticità in risposta ai gradienti ambientali. Ciononostante, a causa dell’impatto antropico, le macrofite sono in declino a livello mondiale: inquinamento di acqua e sedimenti, perdita di habitat, cambiamenti climatici e l’introduzione di specie invasive sono tra le minacce più diffuse. È quindi di cruciale importanza approfondirne i meccanismi di risposta al cambiamento ambientale, per riuscire a predirne le ripercussioni a livello ecosistemico e favorire, al contempo, pratiche efficaci di gestione. I tratti funzionali – qualunque caratteristica morfologica, fisiologica o fenologica misurabile a livello di individuo, che influenzi la fitness della pianta – rappresentano un prezioso strumento in tal senso, per esplorare una gran quantità di questioni ecologiche legate alle macrofite. L’obiettivo di questa tesi di dottorato è quello di raccogliere informazioni sull’uso dei tratti funzionali in letteratura, e di approfondire le conoscenze sulle interazioni piante-ambiente con particolare riferimento alle strategie di utilizzo delle risorse di un gruppo di macrofite radicate a foglie flottanti, i ninfeidi. Nel Capitolo I presento una review sull’uso dei tratti funzionali applicati agli studi sulle macrofite, soffermandomi sugli ultimi dieci anni di letteratura (2010-2020, informazioni aggiornate al 15 maggio 2020). Sono stati analizzati quasi 300 articoli, che coprivano circa un terzo della specie conosciute di macrofite. L’obiettivo principale di questo studio è quello di analizzare le attuali linee di ricerca ed evidenziare eventuali lacune, per fornire una sintesi che possa dirigere la ricerca futura su questo argomento. Ho identificato alcune delle principali questioni riguardanti il tipo di tratti finora utilizzati, le lacune di tipo geografico e l’attenziona posta finora alle interazioni tra le macrofite e gli altri organismi. La maggior parte degli studi ha usato tratti morfologici o di produttività, e sono stati svolti in Europa e Asia. Ne emerge che i tratti radicali e riproduttivi sono stati largamente trascurati, impedendo una piena comprensione dei ruoli e della funzionalità delle macrofite. Inoltre, ho evidenziato l’esistenza di lacune geografiche in questo tipo di studi, per cui pochissimi dati sono disponibili per le regioni con la più alta diversità di macrofite, come il Sud America. I rimanenti tre capitoli della tesi riguardano i ninfeidi, e la loro variabilità intraspecifica in risposta alle condizioni ambientali a diverse scale spaziali. Inizialmente ho indagato la risposta di Nuphar lutea a gradienti ambientali (caratteristiche di acqua e sedimento) a scala locale (un singolo lago, Lago di Chiusi, SI). Dopodiché, ho allargato la scala di indagine includendo popolazioni della stessa specie presenti in quattro diversi sistemi lacustri. Complessivamente, 28 popolazioni di N. lutea sono state caratterizzate dal punto di vista funzionale e ambientale, misurando tratti fogliari strutturali e biochimici (e includendo anche tratti genetici e spettrali, si veda il Capitolo III), oltre a parametri di acqua e sedimento. In entrambi gli studi ho osservato una elevata plasticità nei tratti indagati, che risponde significativamente alla qualità del sedimento e dalla conducibilità elettrica, capaci di influenzare le strategie di utilizzo delle risorse. In genere, un livello trofico più alto porta a un aumento della performance nei tratti di N. lutea, ma innesca anche effetti di stress. Ho anche evidenziato come i tratti legati al picciolo sono descrittori importanti della performance di specie come N. lutea, dove il picciolo può rappresentare poco meno della metà della biomassa fogliare. Inoltre, questi studi dimostrano come al variare della scala di osservazione possono variare anche i determinanti ecologici: la profondità dell’acqua può essere un driver chiave della plasticità dei tratti (legati alla dimensione della foglia) alla scala locale, ma tale effetto perde rilevanza a scala regionale. Infine, ho approfondito ulteriormente questi aspetti (vale a dire, le relazioni tra tratti funzionali e determinanti ambientali) quantificando le nicchie funzionali ed ecologiche di quattro specie di ninfeidi: N. lutea, Nymphaea alba, Nymphoides peltata e Nelumbo nucifera. Qui il mio scopo era quello di confrontare le diverse specie, includendo sia taxa nativi che invasivi e specie che mostrano significative tendenze di rarefazione. Da un punto di vista metodologico, ho comparato le informazioni relative alle due nicchie (funzionale ed ecologica) per spiegare i trend osservati nelle popolazioni e descrivere meglio le strategie di utilizzo delle risorse. Ho osservato che queste specie condividono le stesse condizioni ambientali, seppur la specie invasiva N. nucifera tenda ad avere una nicchia ecologica più ampia, ma sono ben distinte nella loro espressione funzionale, in termini di efficienza fogliare. Infatti, ho identificato tre tipi funzionali: i) foglie a strategia altamente acquisitiva, con alta area fogliare specifica (SLA), basso contenuto di sostanza secca (LDMC) e alto contenuto di nutrienti (N. peltata), ii) foglie a strategia acquisitiva con grandi dimensioni, alto contenuto di clorofille e nutrienti, ma con tratti conservativi come alto LDMC e basso SLA (N. nucifera) e iii) tratti intermedi (N. lutea e N. alba). Inoltre, N. alba presenta una plasticità limitata unita a un basso contenuto fogliare di nutrienti, che potrebbe spiegare la progressiva rarefazione di questa specie – e l’elevata sensibilità ai processi di eutrofizzazione di acque e sedimenti. Complessivamente, ho dimostrato come i ninfeidi mostrino una elevata plasticità nei tratti in risposta alle condizioni ambientali, e che questa plasticità permetta loro di sopravvivere in un’ampia varietà di condizioni. Inoltre, l’utilizzo di tratti derivati da misure spettrali o di metriche genetiche aumenta la quantità di informazioni ottenute rispetto ai tratti utilizzati tradizionalmente, ampliando la scala spaziale e temporale osservata. Infine, suggerisco di considerare anche i tratti radicali oltre a quelli fogliari nelle ricerche future, data l’importanza dei sedimenti per le macrofite radicate evidenziata da questa tesi.